Abdelghani Bouchyoua1,2 & Abdelghani Nabloussi1
1 : INRA CRRA Meknès – 2 : USMBA UPD Taza
PhD student INRA CRRA Meknès / USMBA UPD Taza
La sécheresse constitue l’une des principales contraintes abiotiques pour la production du colza dans les régions méditerranéennes semi-arides, où la variabilité interannuelle des précipitations et l’élévation des températures compromettent fortement la stabilité des rendements, en particulier durant les stades reproductifs (Dietz et al., 2021). Cette problématique est particulièrement préoccupante au Maroc, où les effets du changement climatique se traduisent par une augmentation de la fréquence et de l’intensité des sécheresses, une baisse progressive des précipitations et une aggravation du stress hydrique. Depuis les années 1970, le pays a connu plus de vingt années de sécheresse, tandis que les ressources en eau disponibles par habitant sont passées de près de 2 500 m³ en 1960 à moins de 650 m³ actuellement. Cette situation affecte fortement l’agriculture marocaine, qui contribue à environ 13–14 % du PIB national et demeure largement dépendante des précipitations, notamment dans les zones semi-arides où sont concentrées les principales cultures pluviales. Le colza (Brassica napus L.), deuxième culture oléagineuse mondiale après le soja, a dépassé 91 Mt de production en 2023 et se distingue par la richesse de ses graines en huile (42–45 %) et en protéines (environ 35 %), ce qui lui confère un intérêt alimentaire, industriel et énergétique majeur (FAOSTAT, 2025).
Au Maroc, cette culture présente également un intérêt stratégique dans le cadre du développement de la filière oléagineuse nationale et de la réduction de la dépendance aux importations d’huiles végétales. Toutefois, sa production reste fortement limitée par l’irrégularité des précipitations et la récurrence des épisodes de sécheresse. Les phases de floraison, de formation des siliques et de remplissage des graines sont particulièrement sensibles au déficit hydrique, car elles déterminent directement les composantes du rendement ainsi que l’accumulation finale de biomasse et d’huile. Même un stress hydrique de courte durée peut provoquer l’avortement des fleurs, réduire le nombre de siliques, limiter le remplissage des graines et entraîner des pertes de rendement pouvant atteindre 30 % (Zamani et al., 2025). Dans ce contexte, l’amélioration de la tolérance du colza à la sécheresse aux stades reproductifs constitue un enjeu majeur pour sécuriser la production dans les systèmes pluviaux méditerranéens. Dans la continuité des travaux antérieurs de notre équipe (Bouchyoua et al., 2024; Bouchyoua et al., 2025; Bouchyoua et al., 2026) ayant identifié et sélectionné certains génotypes prometteurs tolérants au stress hydrique en conditions contrôlées, durant la germination et la levée, la présente étude vise à évaluer en plein champ et dans plusieurs environnements contrastés les performances agronomiques ainsi que les réponses physiologiques et biochimiques des génotypes sélectionnés, afin de confirmer leur tolérance à la sécheresse et la stabilité de leurs performances depuis la phase végétative jusqu’à la maturité physiologique.
Méthodologie
Un essai pluriannuel a été conduit sur trois campagnes (2022–2025) dans deux sites semi-arides du Maroc (DYT et ENAM), sous deux régimes hydriques (irrigué et pluvial). Les conditions climatiques des deux sites et durant les trois saisons ont révélé un stress hydrique marqué, caractérisé par de faibles précipitations aux stades critiques et par des températures maximales atteignant 37 °C lors de la formation des siliques. Dix-sept génotypes de colza d’origines génétiques diverses ont été évalués selon un dispositif en blocs aléatoires complets (DBAC) avec trois répétitions. Les semis ont été réalisés au cours du mois de novembre pour les trois campagnes. Les parcelles conduites en régime irrigué ont reçu des apports en eau calculés sur la base de l’évapotranspiration culturale (ETc), tandis que les parcelles en régime pluvial ont dépendu exclusivement des précipitations naturelles après deux irrigations initiales, après semis et levée, pour l’établissement de la culture. Les paramètres mesurés comprennent des traits physiologiques (SPAD, gs), biochimiques (proline, TSS), phénologiques et agromorphologiques (hauteur de plante, ramification, siliques/plante, graines/plante, rendement en graines, poids de mille graines, teneur en huile, rendement en huile). De même, deux indices de tolérance (STI et YSI) ont été calculés. Les données ont été analysées par ANOVA à trois facteurs, avec le génotype (G), le régime hydrique (W) et le site (S) comme facteurs fixes, ainsi que leurs interactions, suivie du test Duncan (p < 0,05) et d’une analyse ACP.
Résultats et discussion
Les conditions climatiques ont été marquées par une variabilité interannuelle des précipitations. Les cumuls saisonniers ont atteint environ 380, 390 et 450 mm à Douyet (DYT) durant les campagnes 2022–2023, 2023–2024 et 2024–2025, respectivement, contre 290 et 340 mm à l’ENAM en 2022–2023 et 2023–2024. La répartition irrégulière des pluies, avec des déficits durant plusieurs stades critiques du développement du colza, a généré des conditions de stress hydrique modéré à sévère favorables à l’évaluation de la tolérance des génotypes. Les résultats ont montré que le régime hydrique constitue la source de variation prédominante (p < 0,001), exerçant l’influence la plus forte sur l’ensemble des caractères et confirmant son rôle prépondérant dans la détermination des performances du colza en conditions semi-arides. Les effets principaux du site et du génotype se sont aussi révélés significatifs, influençant l’ensemble des traits étudiés. La diversité génétique observée parmi le matériel végétal étudié sera donc d’un grand intérêt pour la sélection des génotypes les plus performants et plus résilients face aux conditions de stress hydrique. Le déficit hydrique a entraîné une réduction de l’indice SPAD de 11 à 35 % selon les génotypes. Les génotypes tolérants (‘TP2’, ‘Nap9’, ‘Marina’, ‘Moufida’, ‘Redana’) ont montré les pertes les plus faibles (10 à 21 %), tandis que les sensibles (‘Nap10’, ‘H2M-5’, ‘IND82’) ont subi les pertes les plus élevées (28 à 35 %). La conductance stomatique a diminué de 74 % en moyenne, mais les génotypes tolérants ont maintenu une conductance significativement plus élevée que les génotypes sensibles. Sur le plan biochimique, les tolérants (‘Nap9’, ‘TP2’, ‘Moufida’) ont accumulé ≥21 μmol g⁻¹ de proline et ≥18 mg g⁻¹ de TSS, contre <15 μmol g⁻¹ de proline chez les sensibles. Le déficit hydrique a entraîné une réduction marquée de la croissance végétative et des composantes principales du rendement, avec des diminutions de 21 % de la hauteur des plantes, 14 % du nombre de rameaux par plante, 35 % du nombre de siliques par plante et 36 % du rendement en graine. Les génotypes tolérants (‘TP2’, ‘Redana’, ‘Nap9’, ‘Moufida’ et ‘Marina’) ont néanmoins maintenu des performances élevées, avec plus de 380 siliques par plante et un rendement en graines supérieur à 22 g par plante, contre moins de 275 siliques et moins de 15 g par plante chez les génotypes sensibles (‘H2M-5’, ‘IND82’, ‘Nap10’, ‘IND23’). En conditions pluviales, les rendements en graines les plus élevés ont été enregistrés chez ‘Moufida’ (2 040,5 kg ha⁻¹), ‘TP2’ (2 018,9 kg ha⁻¹) et ‘Nap9’ (1 937,6 kg ha⁻¹), tandis que les génotypes sensibles ont produit les rendements les plus faibles, avec ‘H2M-5’ (1 243,1 kg ha⁻¹), ‘Alia’ (1 462,2 kg ha⁻¹) et ‘IND23’ (1 504,7 kg ha⁻¹). Bien que la teneur en huile ait été relativement peu affectée par le déficit hydrique (−8 %), les génotypes tolérants ont maintenu des valeurs supérieures à 40 %, contre moins de 37 % chez les génotypes sensibles, tandis que le rendement en huile a diminué en moyenne de 41 %, tout en restant supérieur à 800 kg ha⁻¹ chez ‘Moufida’, ‘TP2’ et ‘Nap9’.
L’analyse en composantes principales a fourni une séparation claire des génotypes selon leur réponse à la sécheresse. Les deux premières composantes expliquent 62,7 % de la variance totale, avec PC1 (44,7 %) qui reflète la productivité et la tolérance et PC2 (18,0 %) associée positivement aux traits phénologiques (DF, DM) et PH et négativement à l’accumulation de proline et à l’YSI (Figure 1). Le biplot a classé les génotypes en trois groupes. Le Groupe 1 (‘Nap9’, ‘Marina’, ‘Moufida’, ‘Redana’, ‘TP2’) exhibe les scores les plus élevés, indiquant une forte tolérance. Le Groupe 3 (‘H2M-5’, ‘IND82’, ‘IND23’, ‘Nap10’, ‘Traper’) présente les scores les plus faibles, reflétant la plus grande sensibilité. Le Groupe 2 (‘Solar’, ‘Adila’, ‘Alia’, ‘CZ-KN’, ‘Lila’, ‘Baraka’, ‘Narjisse’) montre des scores intermédiaires et une tolérance modérée, principalement associée à des variations des traits phénologiques, notamment les dates de floraison et de maturité. La tolérance s’est révélée être un trait complexe résultant de l’intégration coordonnée de multiples caractéristiques. Les génotypes tolérants ont systématiquement maintenu une efficacité physiologique supérieure via une rétention chlorophyllienne accrue, une conductance stomatique soutenue, une accumulation robuste d’osmoprotecteurs et une stratégie reproductive privilégiant le nombre de graines. Les traits fortement corrélés avec le STI (SPAD, gs, proline, nombre de siliques et de graines) se sont révélés comme des critères de sélection fiables.
Conclusion
Les génotypes ‘Nap9’, ‘Marina’, ‘Moufida’, ‘Redana’ et ‘TP2’ se sont distingués par une meilleure tolérance à la sécheresse, en maintenant des rendements élevés ainsi que de bonnes performances physiologiques et biochimiques sous stress hydrique. La conductance stomatique, l’indice SPAD, la teneur en proline, le nombre de siliques et de graines, ainsi que l’indice STI, se révèlent comme des indicateurs fiables de cette tolérance durant la phase reproductive. Ces résultats confirment la résilience intégrée de certains génotypes, notamment ‘Nap9’, ‘Moufida’ et ‘TP2’, et constituent une base utile pour la sélection de cultivars adaptés aux conditions méditerranéennes à ressources hydriques limitées. Des travaux complémentaires seront nécessaires pour étudier les mécanismes impliqués, notamment au niveau de l’architecture racinaire et des systèmes antioxydants.
Références
Bouchyoua, A., Kettani, R., Kouighat, M., Ouardi, L., Adiba, A., Lamoumni, O., El Fechtali, M., Khabbach, A., Hammani, K., Nabloussi, A., 2025. Unveiling differential genotypic responses to soil moisture stress during early plant stages in rapeseed (Brassica napus L.). Industrial Crops and Products. 235, 121782. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2025.121782.
Bouchyoua, A., Khabbach, A., Kabach, I., Ennoury, A., Ouardi, L., Hammani, K., Nabloussi, A., 2026. Unveiling drought-tolerant genotypes and associated adaptive mechanisms in rapeseed using multi-traits approach. BMC Plant Biology.
Bouchyoua, A., Kouighat, M., Hafid, A., Ouardi, L., Khabbach, A., Hammani, K., Nabloussi, A., 2024. Evaluation of rapeseed (Brassica napus L.) genotypes for tolerance to PEG (polyethylene glycol) induced drought at germination and early seedling growth. Journal of Agriculture and Food Research. 15, 100928. https://doi.org/10.1016/j.jafr.2023.100928.
Dietz, K. J., Zörb, C., Geilfus, C. M., 2021. Drought and crop yield. Plant Biology. 23. 6, 881-893.
Faostat. 2025. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Statistical Database. [Online]. Available: https://www.fao.org/faostat/fr/#compare. [Accessed 20 September 2025]. Zamani, S., Arminian, A., Zarei, B., Hajinia, S., 2025. The impact of drought stress on morpho-physiological characteristics of rapeseed cultivars (Brassica napus L.). Oil Crop Science.
