Par Oumaima Rachik1, Abdelghani Nabloussi1, Loubna Belqadi2, Hafssa Kabbaj3, Moha Ferrahi4
1 : INRA CRRA Meknès. – 2 : IAV Hassan II – 3 : ICARDA Rabat – 4 : INRA DS Rabat.
Amélioration génétique des céréales
INRA CRRA Meknès
Le blé dur (Triticum turgidum ssp. durum) occupe une place stratégique dans la sécurité alimentaire mondiale et constitue, en région méditerranéenne, une culture fondamentale pour l’alimentation humaine. Pourtant, sa production est aujourd’hui menacée par la recrudescence des épisodes de sécheresse, l’irrégularité des précipitations et l’élévation des températures. Le Maroc, dont la culture reste majoritairement pluviale, se trouve particulièrement exposé à ces contraintes. Après plusieurs campagnes agricoles marquées par des déficits pluviométriques récurrents, la production céréalière nationale a connu de fortes fluctuations, atteignant en moyenne 11 millions de quintaux entre 2019 et 2025 (MAPMDREF, 2019–2025). Ce niveau représente une baisse de 54 % par rapport à la campagne favorable de 2017–2018, caractérisée par un cumul de précipitations de 400 mm et une récolte de 24,2 millions de quintaux (MAPMDREF, 2018). Ces fluctuations interannuelles de rendement ne reflètent pas uniquement la quantité totale de précipitations, mais également leur répartition au cours du cycle cultural. La campagne 2024–2025 illustre de manière particulièrement saisissante cette réalité, avec un automne et un hiver exceptionnellement secs repoussant l’arrivée des premières pluies jusqu’au mois de mars, aboutissant à une production nationale estimée à 10 millions de quintaux (AgriMaroc, 2025). Cette situation révèle l’ampleur d’une contrainte, qui est la sécheresse en début de cycle cultural. Quelles sont alors ses conséquences sur la culture du blé dur ?
En effet, un déficit hydrique au moment du semis réduit fortement le pourcentage et la vitesse d’émergence du blé, conduisant à des peuplements hétérogènes qui pénalisent directement le nombre de pieds par unité de surface, composante fondatrice du rendement grainier (Ahmed et al., 2025; FAO, 2001) (Figure 1). Par ailleurs, une sécheresse maintenue pendant les 30 premiers jours suivant l’émergence altère profondément la croissance des jeunes plantules, réduit la biomasse aérienne et/ou racinaire et perturbe leur physiologie, aboutissant ainsi à des pertes de rendement de l’ordre de 10 à 16 % (Chaouachi et al., 2023 ; Figueroa-Bustos et al., 2019).
Face à l’aggravation prévisible des contraintes climatiques dans les décennies à venir, l’amélioration génétique s’impose comme la stratégie la plus prometteuse pour renforcer durablement la résilience des cultures. La présente étude porte sur l’évaluation de lignées de blé dur préalablement sélectionnées pour leur tolérance à la sécheresse terminale (Saghouri El Idrissi et al., 2023), en étendant l’analyse aux premiers stades du développement. Ce travail poursuit donc un double objectif : d’une part, évaluer le niveau de tolérance au stress hydrique aux stades germination et jeunes plantules des génotypes étudiés ; d’autre part, identifier les génotypes présentant une tolérance maintenue sur l’ensemble du cycle cultural.
Étant donné que les conditions de sécheresse restent difficiles à maîtriser en plein champ, cette étude a été conduite en milieu contrôlé dans des petits pots plastiques remplis d’un substrat homogène tourbe–sable (2/3–1/3). Le matériel végétal est constitué de 13 lignées avancées issues du programme de sélection du Centre Régional de la Recherche Agronomique de Meknès, auxquelles s’ajoutent quatre variétés témoins (Faraj, Louiza, Nachit et Jawahir). Les 17 génotypes ont été soumis à trois régimes hydriques basés sur la réserve utile en eau (AWC) : T0 (100 %, témoin), T1 (66 %, stress modéré) et T2 (33 %, stress sévère), maintenus par pesées et irrigations compensatoires quotidiennes. Le protocole suit un plan en blocs complets randomisés à trois répétitions. Les mesures effectuées couvrent les paramètres de germination (pourcentage de germination, taux de germination, indice de vitesse de germination et temps moyen de germination), la morphologie (longueurs aérienne et racinaire, largeur racinaire, angle racinaire, rapport racine/pousse, poids sec et indices de vigueur), la physiologie (teneur relative en eau, teneur en chlorophylle, densité et surface stomatique) et la biochimie (teneur en proline et en sucres solubles totaux). Les données ont été soumises à une analyse de la variance à deux facteurs pour étudier les effets principaux et leurs interactions. Un classement par Z-score a ensuite été effectué pour standardiser l’ensemble des paramètres et classer les génotypes selon leur tolérance globale au déficit hydrique.
L’analyse de la variance a révélé des effets significatifs (p < 0,05) à trois niveaux : un effet génotype pour la majorité des paramètres étudiés, confirmant l’existence d’une variabilité génétique exploitable dans la réponse au déficit hydrique ; un effet régime hydrique pour tous les paramètres, attestant que le stress hydrique affecte significativement les processus de germination et de croissance précoce ; et une interaction génotype × régime hydrique significative pour la majorité des paramètres, indiquant que les génotypes ne réagissent pas de manière uniforme face au stress.
Le stress sévère a induit une chute de 45 % du pourcentage de germination (Figure 2a), accompagnée d’un allongement du temps moyen de germination multiplié par cinq (Figure 2b). Ces deux résultats s’expliquent par l’incapacité des graines à atteindre le seuil minimal d’imbibition. Chez le blé, la teneur en eau critique pour initier la germination est estimée à environ 35–45 % du poids de la graine, seuil nécessaire à l’activation des enzymes hydrolytiques et à l’élongation de la radicule (Khalid et al., 2023). D’autre part, si la réduction globale de la longueur des plantules sous stress sévère (−31 %) témoigne d’une inhibition générale de la croissance (Figure 3a), elle ne dit pas à elle seule comment chaque génotype redistribue ses ressources face au déficit hydrique (Ahmed et al., 2025). En effet, cette réduction ne touche pas les pousses et les racines dans les mêmes proportions selon les génotypes, certains réduisent davantage leurs pousses en maintenant relativement leurs racines, d’autres font l’inverse. Afin de rendre compte de cette stratégie d’allocation différentielle, le rapport racine/pousse (RSR) est présenté en figure 3b. Les génotypes 1, 2, 3, 6 et 17 se distinguent par une augmentation de leur RSR sous stress sévère, résultant d’une allocation préférentielle vers les racines au détriment des pousses, stratégie reconnue comme favorable à l’absorption hydrique profonde en conditions de déficit. En revanche, les génotypes 9, 11 et 12 enregistrent les RSR les plus faibles sous stress sévère, leurs pousses dominant nettement leurs racines, ce qui limite leur capacité d’exploration du sol et d’absorption hydrique sous déficit (Ahmed et al., 2025).
La heatmap (Figure 4) présente les Z-scores individuels par paramètre et par génotype permettant une classification des génotypes. Les génotypes 2 et 3 ainsi que les variétés Faraj (14), Louiza (15), Nachit (16) et Jawahir (17) se démarquent comme les plus tolérants, affichant une dominance verte pour la quasi-totalité des paramètres. Les génotypes 4, 6, 9 et 13 révèlent des profils reflétant une tolérance intermédiaire, avec des performances correctes sur certains traits mais des faiblesses sur d’autres. Enfin, les génotypes 8, 10, 11 et 12 affichent des valeurs systématiquement inférieures à la moyenne pour la majorité des paramètres, signifiant une sensibilité prononcée au déficit hydrique aux stades germination et jeunes plantules.
Pour conclure, ces résultats confirment que la sécheresse constitue une contrainte majeure pour le blé dur dès les stades germination et jeunes plantules, affectant significativement l’ensemble des paramètres morpho-physiologiques et biochimiques évalués. Le classement par Z-score a permis d’identifier les génotypes 2 et 3 comme les plus tolérants, tandis que les variétés témoins (14-Faraj, 15-Louiza, 16-Nachit et 17-Jawahir) confirment leur niveau de tolérance. Le génotype 2 mérite une attention particulière : sa tolérance au stress hydrique précoce, mise en évidence par la présente étude, vient compléter la tolérance à la sécheresse terminale déjà documentée par Saghouri El Idrissi et al. (2023). La concordance de ces résultats, obtenus au cours de campagnes distinctes et à des stades phénologiques différents, traduit une stabilité de comportement face à la contrainte hydrique faisant de ce génotype un candidat prometteur capable de maintenir sa tolérance à la sécheresse sur l’ensemble du cycle cultural. L’évaluation en plein champ de ces génotypes, conduite dans des environnements contrastés et sur plusieurs sites, permettra de confirmer la stabilité de leur comportement face à l’interaction génotype × environnement et d’apprécier leur potentiel agronomique en conditions réelles, ouvrant la voie à une éventuelle proposition d’inscription au catalogue officiel des variétés.
Références bibliographiques
Agrimaroc, 2024. Available from https://www.agrimaroc.ma/une-croissance-previsionnelle-a-5-pour-lagriculture-en-2024-2025/ (accessed on 2026/04/13)
Ahmed, K., Shabbir, G., Ahmed, M., 2025. Exploring drought tolerance for germination traits of diverse wheat genotypes at seedling stage: a multivariate analysis approach. BMC Plant Biol. 25. https://doi.org/10.1186/s12870-025-06345-9
Chaouachi, L., Marín-Sanz, M., Kthiri, Z., Boukef, S., Harbaoui, K., Barro, F., Karmous, C., 2023. The opportunity of using durum wheat landraces to tolerate drought stress: screening morpho-physiological components. AoB Plants 15. https://doi.org/10.1093/aobpla/plad022
FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations), 2001. Available from https://www.fao.org/4/y5146e/y5146e07.htm
Figueroa-Bustos, V., Palta, J.A., Chen, Y., Siddique, K.H.M., 2019. Early season drought largely reduces grain yield in wheat cultivars with smaller root systems. Plants 8. https://doi.org/10.3390/plants8090305
Khalid, A., Hameed, A., Tahir, M.F., 2023. Wheat quality: A review on chemical composition, nutritional attributes, grain anatomy, types, classification, and function of seed storage proteins in bread making quality. Front. Nutr. https://doi.org/10.3389/fnut.2023.1053196
MAPMDREF (Ministère de l’Agriculture, de la Pêche Maritime, du Développement Rural et des Eaux et Forêts), 2018-2025. Available from https://www.agriculture.gov.ma/fr/accueil
Saghouri El Idrissi, I., Kettani, R., Ferrahi, M., Nabloussi, A., Ziri, R., Brhadda, N., 2023a. Water stress effect on durum wheat (Triticum durum Desf.) advanced lines at flowering stage under controlled conditions. J. Agric. Food Res. 14, 100696. https://doi.org/10.1016/J.JAFR.2023.100696
Saghouri El Idrissi, I., Rajae, K., Moha, F., Mohamed, E.F., Rabea, Z., Najiba, B., 2023b. Comparative field studies of biochemical and agro-physiological parameters in semi-arid zone with rainfall Moroccan climate of durum wheat. J. Agric. Food Res. 14. https://doi.org/10.1016/j.jafr.2023.100863
